Для успешного обнаружения планктонных водорослей. Планктонные водоросли. Методы сбора проб перифитона

Альгофлора рек слагается из трех основных компонентов: водорослей автотрофного происхождения (зеленых, синезеленых, диатомовых, эвгленовых и др.), перифитона (водорослей обрастания) и водорослей бентоса, вегетирующих на дне и попавших в планктон.

Развитие водорослей определяют наличие азота и фосфора, света, движение воды, ее температура и мутность. Синезеленые и зеленые водоросли развиваются при температуре от 4 до 23°С (максимальное развитие – от 19 до 23°С), большинство эвгленовых – от 2 до 28°С (максимальное их развитие наблюдается летом и в начале осени). В то же время диатомовые водоросли хорошо развиваются при низких температурах воды. Отмечено два пика их развития – весенний и осенний.

Роль фитопланктона и фитомикробентоса в формировании качества воды двоякая. С одной стороны, они являются активными агентами биологического самоочищения, поскольку выделяют кислород и поглощают биогенные элементы, непосредственно поступающие в водоем или образующиеся при разложении органических веществ. С другой стороны, новообразованное в процессе фотосинтеза органическое вещество при отмирании попадает в воду и представляет собой источник вторичного загрязнения (биологического). Как правило, биомасса фитопланктона в пределах 1 – 4 мг/л не вызывает ухудшения качества воды; при концентрации водорослей 5 –10 мг/л оно существенно ухудшается, а при концентрации 10 – 50 мг/л и более возникает угроза биологического загрязнения и появления токсикантов.

Фитомикробентос, как правило, играет положительную роль в формировании качества воды, поскольку водоросли дна продуцируют незначительную биомассу, которая не может вызвать ощутимого вторичного биологического загрязнения.

Скорость течения как фактор, лимитирующий вегетацию водорослей и обеспечивающий удовлетворительное качество воды, проявляется для фитопланктона при скорости течения 1 м/с, для фитомикробентоса – выше 1 м/с.

Водоросли живут в основном в водной среде, но встречаются они и в почве, на скалах, на стволах деревьев, внутри известнякового субстрата, в воздухе, в горячих источниках, а также во льдах Северного полюса и Антарктиды. Самые первые сведения о водорослях нам известны из книг античного римского ученого Плиния Старшего. Он дал название этим растениям – Algae, что означает «травянистая морская поросль». В России в двадцатых годах XIX века естествоиспытатель И. А. Двигубский для растений, произрастающих в воде, предложил название «водарасли», но в 1927 году ученый М. А. Максимович изменил его на «водоросли». С тех пор мы используем это название и в разговорной речи, и как научный термин.

Определение водорослей, используемое в учебниках по ботанике и научно-популярной литературе, звучит следующим образом: «Водоросли – это низшие, т. е. слоевцовые (лишенные расчленения на стебель и листья), споровые растения, содержащие в своих клетках хлорофилл и живущие преимущественно в воде».

Водоросли играют огромную роль в природе и жизни человека. В водоемах, как создатели органического вещества, они являются первым звеном пищевых цепей. По содержанию белков, жиров и углеводов водоросли не уступают сену и являются калорийной пищей для многочисленных водных животных – корненожек, червей, мелких ракообразных, ручейников и моллюсков. Некоторые пресноводные водоросли являются съедобными и для людей, они употребляются в пищу в Китае, Японии, Канаде, США, Франции, Австралии, Корее. Широко используются водоросли в животноводстве в качестве корма и кормовых добавок, так как белки, витамины и физиологически активные вещества повышают устойчивость животных к различным заболеваниям, ускоряют их рост и размножение.

Водоросли производят и выделяют в окружающую среду различные химические соединения и биологически активные вещества и таким образом оказывают воздействие на формирование качества природных вод и их органолептические свойства (вкус, цвет и запах). Так, например, Anabaena и Microcystis придают воде болотный запах, a Asterionella и Synedra – рыбный. «Цветение» воды сопровождается ухудшением ее физико-химических показателей, происходит повышение цветности, снижение прозрачности, повышение окисляемости, хлорпоглощаемости.

Сине-зеленые водоросли продуцируют токсины, обладающие широким спектром биологического действия. По характеру действия на теплокровных животных их делят на две большие группы: нейротоксины и гепатотоксины. Потребление воды, в которой массово развиваются сине-зеленые водоросли, может привести к возникновению гастроэнтеритов и других желудочно-кишечных заболеваний, сильной мышечной боли, судорог, парезов конечностей. Известны случаи заболевания людей конъюнктивитом после купания в «цветущей» воде, аллергического поражения кожных и слизистых покровов, поражения печени присутствующими в воде гепатотоксинами водорослевого происхождения.

Развившийся в массе фитопланктон вызывает гибель мальков и взрослых рыб. Водоросли принимают активное участие в обмелении водоемов, происходящем из-за осаждения фитопланктона. Кроме того, массовое развитие водорослей оказывает и чисто механическое вредное влияние – засоряет фильтровальные устройства водопроводных станций, конденсаторы гидроэлектростанций.

Так как большинство пресноводных водорослей имеют микроскопические размеры, то увидеть их невооруженным глазом в природе возможно лишь в случае их массового развития – по изменению окраски среды обитания: воды, почвы или другого субстрата.

В стоячих водоемах при массовом развитии сине-зеленых водорослей вода приобретает голубовато-зеленый оттенок, а на поверхности ее появляются голубоватые или бирюзового цвета пенистые скопления. Если на поверхности стоячих водоемов плавают сплошные ватообразные скопления зеленых нитей («тина»), – это, скорее всего, скопления нитчатых зеленых водорослей. Слизистые зеленые пленки на почве в увлажненных местах или у уреза воды водоема также указывают на присутствие водорослей. Иногда водорослями обрастают высшие водные растения, и в таком случае их можно заметить в виде тонких нитей или скользкого налета на листьях растений с нижней стороны листа, погруженной в воду. Бесформенные бурые рыхлые скопления, зеленые слизистые шарики или даже небольшие зеленые разветвленные кустики, состоящие из тонких нитей на поверхности ветки, долгое время пролежавшей в воде, тоже водоросли. Может быть, никаких оформленных обрастаний нет, только какая-то бурая рыхлая грязь у уреза воды стоячего водоема, – это тоже скопления микроскопических водорослей.

Синезеленые. Любые организмы, живущие на Земле, занимают определенное и уникальное место в составе биоценозов, незаменимы и заслуживают тщательного изучения. Однако роль некоторых групп в эволюции и существовании биосферы представляется особенно значительной. Такой группой, по данным современной науки, несомненно, являются цианобактерии.

Еще в 19 веке ученые обращали внимание на несомненное сходство синезеленых водорослей и бактерий.

Синезеленые водоросли по характеру их клеточной организации вполне соответствуют грамотрицательным бактериям и представляют самостоятельную ветвь их эволюции, для цианобактерии характерна высокая морфологическая сложность и способность к осуществлению фотосинтеза с выделением молекулярного кислорода. Таким образом, термин «цианобактерии» вполне оправдан. Хотя цианобактерии с точки зрения формальной систематики не могут рассматриваться в качестве таксона высокого ранга, в эволюции жизни на Земле они сыграли особую роль, большое значение они имеют и в функционировании современной биосферы. Описано более 1500 видов синезеленых водорослей, среди них есть формы одноклеточные, размножающиеся делением, почкованием или дроблением клетки на ряд дочерних клеток, формы колониальные и формы нитчатые. Нити могут быть простые или ветвящиеся. Размеры клеток значительно варьируют: их диаметр у некоторых видов может составлять доли микрометра, тогда как у других – десятки микрометров. Колонии цианобактерий или дерновинки, образованные нитчатыми формами, могут быть макроскопических размеров. Отдельные клетки или нити у некоторых цианобактерий способны ползать по плотному субстрату.

Различные виды цианобактерий обладают разнообразными адаптационными механизмами, определяющими успешное развитие их в тех или иных условиях окружающей среды. Некоторые формы Scytonema, например, образуют пигмент, концентрирующийся на поверхности клетки и эффективно защищающий ее от ультрафиолетовых лучей, что определяет возможность развития этой цианобактерий при прямом солнечном освещении.

Диатомовые водоросли. Г руппа простейших, традиционно рассматриваемая в составе водорослей, отличающаяся наличием у клеток своеобразного «панциря». Панцирь состоит из двух половинок – эпитеки и гипотеки , причём эпитека больше, и её края заходят на края гипотеки. В результате деления клетки дочерние получают по одной половинке панциря и достраивают к ней меньшую. Очевидно, что из-за этого популяция постепенно мельчает и после нескольких делений клетки образуют ауксоспоры , не имеющие панциря. Ауксоспоры растут в объёме и впоследствии дают начало новому крупному поколению.

Панцирь состоит из аморфного кремнезёма. Массовые скопления скелетов диатомовых образуют горную породу диатомит.

Типичны для весеннего и осеннего фитопланктона, во многих водоемах в этот период являются основной группой. Иногда может наблюдаться цветение.

Зеленые водоросли. Зелёные во́доросли (лат. Chlorophyta ) – группа низших растений. В современной систематике эта группа имеет ранг отдела, включающего одноклеточные и колониальные планктонные водоросли, одноклеточные и многоклеточные формы бентосных водорослей. Здесь встречаются все морфологические типы слоевища, кроме ризоподиальных одноклеточных и крупных многоклеточных форм со сложным строением. Многие нитчатые зелёные водоросли крепятся к субстрату только на ранних стадиях развития, затем они становятся свободноживущими, формируя маты или шары.

Самый обширный на данное время отдел водорослей. По приблизительным подсчётам сюда входит от 13 000 до 20 000 видов. Все они отличаются в первую очередь чисто-зелёным цветом своих слоевищ, сходным с окраской высших растений и вызванным преобладанием хлорофилла над другими пигментами.

Роды нитчатых зеленых водорослей можно определить по хроматофору (аналог хлоропластов в клетках растений). Чаще всего эти водоросли развиваются в виде больших скоплений зеленых нитей в небольших стоячих водоемах, заводях рек. Чаще других встречается Spirogyra.

Это то, что в народе называют «тина». Виды Spirogyra чаще всего являются показателями слабо загрязненных вод. Этот род не имеет индекса сапробности. Виды Mougeotia и Zygnema – показатели чистых вод.

Золотистые водоросли. Золотистые водоросли (лат. Chrysophyta ) – отдел низших растений, включающий в себя преимущественно микроскопические водоросли различных оттенков жёлтого цвета. Золотистые водоросли бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными. Известно около 800 видов.

Динофлагелля́ты. Это тип протистов из группы альвеолят. Большинство представителей – двусторонне-симметричные или асимметричные жгутиконосцы с развитым внутриклеточным панцирем. Значительную часть динофлагеллят характеризует способность к фотосинтезу, в связи с чем группу также называют динофитовыми водорослями. Некоторые представители (например, ночесветки) способны к люминесценции. Всего описано 5–6 тысяч видов.

Высокое хозяйственное значение имеют представители, массовые вспышки численности которых приводят к возникновению «красных приливов ».

Эвгленовые водоросли. Отряд простейших. Объединяет около 1000 видов, среди них имеется много бесцветных форм. Эвглениды имеют один или несколько жгутиков, за исключением небольшой группы безжгутиковых форм, а также прикрепленных организмов.

Эвглена также имеет глазок, который реагирует на свет.

Клетки лишены целлюлозных оболочек. Под плазмалеммой расположен плотный, эластичный, белковой природы слой протопласта, называемый пелликулой . От её плотности зависит постоянство формы клеток, Каждый хлоропласт имеет трёхслойную мембрану. Согласно теории эндосимбиоза, третья мембрана хлоропласта – это плазмалемма зеленой водоросли, поглощенной предковой зоофлагеллятой, или эндоцитозная мембрана хозяина.

Красные водоросли. Красные водоросли (лат. Rhodophyta ) – отдел растений. Это обитатели прежде всего морских водоемов, пресноводных представителей известно немного. Обычно это довольно крупные растения, но встречаются и микроскопические. Среди красных водорослей имеются одноклеточные (крайне редко), нитчатые и псевдопаренхимные формы, истинно паренхимные формы отсутствуют. Ископаемые остатки свидетельствуют, что это очень древняя группа растений.

Предыдущая

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

САХАЛИНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ЕСТЕСТВЕННО - НАУЧНЫЙ ФАКУЛЬТЕТ

КАФЕДРА БОТАНИКИ И ЭКОЛОГИИ

РЕФЕРАТ

На тему:

«ЭКОЛОГИЯ ВОДОРОСЛЕЙ»

ГЛАВА 1. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ……………………………………………………………………3

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ…………………............................5

2.1 Планктонные водоросли………………………………………….………….5

2.2 Бентосные водоросли…………………………………………….…………...6

2.3 Наземные водоросли……………………………………………….…………8

2.4 Почвенные водоросли…………………………………………….…………10

2.5 Водоросли горячих источников………………………………….…………13

2.6 Водоросли снега и льда………………………………………….…………..14

2.7 Водоросли соленых водоемов…………………………………….………...16

2.8 Сверлящие и туфообразующие водоросли……………………….………..17

ЛИТЕРАТУРА…………………………………………………………….……..20

ГЛАВА 1. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ

Для водорослей как фототрофных организмов первым условием существования является наличие света, источников углерода и минеральных веществ, а основной средой жизни для них служит свободная вода. Однако это справедливо не для всех, а только для большинства водорослей и не исчерпывает всего многообразия наблюдающихся у них способов питания и мест поселения.

Кроме того, на жизнь водорослей оказывают большое влияние и другие, химические и физические факторы внешней среды — химический состав субстрата, температура и т.д., весьма различные в разных местах. Физиологическая пластичность водорослей и их приспособленность к разным экологическим условиям поистине огромны. На состав и распределение водорослей по отдельным водоемам, на его изменение в пределах одного водоема влияет большой комплекс факторов. Первостепенное значение из физических факторов имеют световой режим, температура воды, а для глубоких водоемов — вертикальная устойчивость водных масс. Из химических факторов основное значение имеют соленость воды и содержание в ней питательных веществ, в первую очередь солей фосфора, азота, а для некоторых видов также железа и кремния.

Влияние освещенности как экологического фактора наглядно проявляется в вертикальном и сезонном распределении фитопланктона. В морях и озерах фитопланктон существует лишь в верхнем слое воды. Нижняя граница его в морских, более прозрачных водах находится на глубине 40—70 м и лишь в немногих местах достигает 100—120 м (Средиземное море, тропические воды Мирового океана). В озерных, значительно менее прозрачных водах фитопланктон существует обычно в верхних слоях, на глубине 10—15 м, а в водах с очень малой прозрачностью встречается на глубине до 2—3 м.

Температура воды — важнейший фактор общего географического распределения фитопланктона и сезонных циклов его, но действует этот фактор во многих случаях не прямо, а косвенно. Многие водоросли способны переносить большой диапазон колебаний температуры (эвритермные виды) и встречаются в планктоне разных географических широт и в разные сезоны года! Однако зона температурного оптимума, в пределах которого наблюдается наибольшая продуктивность, для каждого вида обычно ограничена небольшими отклонениями температуры.

Одним из важнейших факторов в распределении водорослей является общая соленость воды. Основную массу природных бассейнов составляют бассейны морские со средней соленостью 35 г солей на 1 л воды и бассейны пресноводные, в которых содержится солей примерно 0,01—0,5 г на 1 л воды. Это определяет разделение водорослей на морские и пресноводные, и только очень немногие из них могут жить как в одной, так и в другой воде.

В пределах каждого бассейна — континентального и морского — водоросли могут населять толщу воды, свободно плавать в ней, составляя группировку, называемую планктоном, или поселяться на дне, образуя бентос.

Однако водоросли могут жить не только в водоемах. При наличии хотя бы периодического увлажнения многие из них успешно развиваются на различных наземных предметах — скалах, коре деревьев и т. д. Вполне благоприятной средой для развития водорослей служит также толща почвенного слоя. Наконец, известны и такие группировки, которые характеризуются резко отличными экологическими особенностями, выходящими за рамки обычных условий, нормально свойственных всюду распространенным водным и вневодным местообитаниям. Некоторые из них представляют большой интерес.

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ

2.1 Планктонные водоросли

Фитопланктоном называют совокупность свободноплавающих (в толще воды) мелких, преимущественно микроскопических, растений, основную массу которых составляют водоросли. Соответственно каждый отдельный организм из состава фитопланктона называют фитопланктером.

Существование планктонных организмов во взвешенном состоянии в воде обеспечивается некоторыми специальными приспособлениями. У одних видов образуются разного рода выросты и придатки тела — шипы, щетинки, роговидные отростки, перепонки. У других видов происходит накопление в теле веществ с удельным весом меньше единицы, например капель жира, газовых вакуолей и т. д. Облегчается масса клетки также путем уменьшения ее размеров: размеры клеток у планктонных видов, как правило, заметно меньше, чем у близкородственных донных водорослей.

Фитопланктон существует в водоемах самой разной природы и самых разных размеров — от океана до маленькой лужи. Его нет лишь в водоемах с резко аномальным режимом, в том числе в термальных (при температуре воды выше +70, +80 °С), заморных (зараженных сероводородом), чистых приледниковых водах, не содержащих минеральных питательных веществ. Отсутствует живой фитопланктон также в пещерных озерах и на больших глубинах водоемов, где недостает солнечной энергии для фотосинтеза. Общее число видов фитопланктона во всех морских и внутренних водоемах достигает 300.

Морской фитопланктон состоит в основном из диатомовых и перидиниевых водорослей. Очень разнообразен в морском фитопланктоне состав жгутиковых форм пирофитовых водорослей, особенно из класса перидиней. Характтерной морфологической особенностью представителей морского фитопланктона является образование у них разного рода выростов: щетинок и острых шипов у диатомовых, воротничков, лопастей и парашютов у перидиней. Похожие образования встречаются и у пресноводных видов, но там они выражены значительно слабее. Предполагается, что подобные выросты способствуют парению соответствующих организмов. По другим представлениям выросты типа шипов и роговидных образований сформировались как защитное приспособление от выедания фитопланктеров рачками и другими представителей и зоопланктона.

Пресноводный фитопланктон отличается от типично морского огромным разнообразием зеленых и сине-зеленых водорослей. Особенно многочисленны среди зеленых одноклеточные и колониальные вольвоксовые и протококковые. Одной из существенных особенностей пресноводного фитопланктона является обилие в нем временнопланктонных водорослей. Ряд видов, которых принято считать типично планктонными, в прудах и озерах имеют донную или перифитонную (прикрепление к какому-либо предмету) фазу в своем жизненном цикле.

2.2 Бентосные водоросли

К числу бентосным (донных) водорослей относятся водоросли, приспособленные к существованию в прикрепленном состоянии на дне водоемов и на разнообразных предметах, живых и мертвых организмах, находящихся в воде.

В зависимости от места произрастания среди бентосных водорослей различаются:

1) эпилеты, которые растут на поверхности твердого грунта (скалы, камни и т. д.);

2) эпипелеты, населяющие поверхность рыхлых грунтов (песок, ил);

3) эпифиты, живущие на поверхности других водорослей;

4) эндолиты, или сверлящие водоросли, внедряющиеся в известковый субстрат (скалы, раковины моллюсков, панцири ракообразных);

Иногда водоросли, растущие на предметах, введенных в воду человеком (суда, плоты, буи), относят к перифитону. Выделение этой группы обосновывают тем, что входящие в ее состав организмы (водоросли и животные) живут на предметах, большей частью находящихся в движении или обтекаемых водой. Кроме того, эти организмы удалены от дна и, следовательно, находятся в условиях иного светового и температурного режимов, в других условиях поступления биогенных веществ, источником которых служат донные отложения. Иногда выделение перифитона обосновывают еще и практическими соображениями: это обрастания, которые могут причинять практический ущерб — уменьшать скорость судов, засорять водозаборные отверстия и трубопроводы.

Между эпилитами, эпипелитами и эпифитами часто нет резкой грани, особенно это относится к микроскопическим бентосным водорослям. Правда, существуют виды, которые живут только на других водорослях, и притом только на определенном виде. Например, полисифония шерстистая растет исключительно на аскофиллуме узловатом.

Обычно зачатки водорослей (споры, гаметы, зиготы) с водой заносятся на самые разнообразные субстраты. Многие эпилиты произрастают в качестве эпифитов. Возможность роста их до зрелого состояния определяется размерами их слоевищ и слоевища хозяина. Когда в качестве эпифита растет крупная водоросль, слоевище хозяина рвется под действием волн и течения.

Существует определенная связь между размерами водорослей, размером частиц грунта, к которым они прикрепляются, и интенсивностью движения воды. На песке и иле способно расти относительно небольшое число макроскопических водорослей. В условиях движения воды в морях к этому хорошо приспособлены, например, некоторые виды рода халимеда: их тонкие ризоиды цементируют песок при основании слоевища в плотную массу. Как правило, чем крупнее взрослое слоевище водоросли и чем сильнее движение воды, тем больших размеров (большей массы) должны быть камни, на которых они растут. Иначе волны или течения сносят их на большие глубины или выбрасываются на берег.

Зачатки водорослей способны закрепляться на частицах грунта любого размера. По мере их роста происходит отсев и гибель тех слоевищ, которые растут на недостаточно крупных камнях. При росте водорослей на рыхлых грунтах, например на песке, существует опасность перемещения грунта придонными течениями, в результате чего растения или заносятся грунтом, или перетираются им. Но даже в таких местах песок не остается совершенно лишенным водорослей. В неровностях песчинок живут микроскопические одноклеточные и колониальные виды.

2.3 Наземные водоросли

Экологическую группировку наземных водорослей составляют все те формы, которые обитают вне водоемов на поверхности различных твердых субстратов, благодаря, чему они в течение всей жизни окружены воздухом (отсюда и происходит второе название этой группировки — воздушные водоросли). Эти водоросли поселяются на стволах деревьев и кустарников, на мхах, валунах и скалах, во влажном тропическом климате — на листьях деревьев и кустарников и надземных частях травянистых растениях, а также на заборах, стенках домов, крышках и т.п.

К неблагоприятным условиям наземных местообитаний приспособились сравнительно не многие водоросли, но все же общее количество водорослей, способных вести наземный образ жизни, превышает несколько сотен. Наземные местообитания заселяют микроскопические одноклеточные, колониальные и нитчатые водоросли, как правило, способные развиваться в массовом количестве в виде порошкообразных или слизистых налетов, войлокообразных масс, мягких или твердых пленок и корочек. Большинство из них относится к сине-зеленым и зеленым водорослям, значительно меньшим числом видов представлены диатомовые водоросли.

На коре деревьев самыми обычными поселенцами являются такие повсеместно распространенные зеленые водоросли, как одноклеточный плеврококк и нитчатая трентеполия. Первая водоросль образует порошковатые ярко-зеленые налеты преимущественно у основания деревьев и пней, а вторая занимает подчас все протяжение ствола доверху, хорошо бросаясь в глаза кирпично-красным цветом своих налетов, обусловленным скапливающимся в ее клетках оранжевым маслом. Обе они всегда занимают северную (теневую) сторону стволов. Особенно эффектны налеты трентеполии на белом фоне коры берез. Эти водоросли, раз поселившись, уже не исчезают, а сохраняются круглый год. В неблагоприятные периоды, когда водоросли зимой промерзают, а летом временами совершенно высыхают, они, конечно, не живут, а находятся в состоянии анабиоза, но стоит только наступить благоприятным условиям, как водоросли вновь начинают пышную вегетацию. В этих же условиях могут встретиться виды широко известной хлореллы, хлорококка, некоторых других протококковых и мелких нитчатых зеленых водорослей, но они редко образуют такие чистые поросли, как плевракокк и трентеполия.

В еще более суровых условиях находятся водоросли, поселяющиеся на поверхности обнаженных скал, но систематический состав их уже другой. Наряду с диатомовыми и некоторыми, преимущественно одноклеточными, зелеными здесь наиболее обычны сине-зеленые водоросли, образующие разнообразные налеты и корочки.

Наконец, весьма своеобразную группу наземных водорослевых разрастаний составляют виды, поселяющиеся в пещерах — на их стенках, сводах, сталактитах и сталагмитах. По мере изучения пещер, которым занимается самостоятельная наука спелеология, таких «пещерных» водорослей находят все больше и больше, и в настоящее время список видов, обнаруженных в этих условиях, насчитывает уже более 100 названий, относящихся почти ко всем отделам водорослей. В некоторых отношениях пещеры предоставляют водорослям весьма благоприятные условия, отличающиеся к тому же постоянством,— таковы температура и степень увлажнения воздуха (во многих исследованных пещерах относительная влажность достигает 100%). Полное отсутствие света или едва заметные следы его, казалось бы, делают пещеры крайне неподходящими для жизни водорослей, но тем не менее они там существуют. Как и в других наземных местообитаниях, здесь также преобладают сине-зеленые водоросли.

2.4 Почвенные водоросли

На поверхности почвы нередко можно видеть невооруженным глазом различные разрастания — кожистые или войлокообразные пленки или слизистые слоевища сине-зеленых водорослей. Часто наблюдается также общее позеленение почвы, обусловленное массовым развитием микроскопических форм, рассеянных среди почвенных частиц.

Общее количество обнаруженных в почве видов водорослей приближается уже к 2000. Относящихся главным образом к сине-зеленым, зеленым, желто-зеленым и диатомовым водорослям.

Почва как среда обитания характеризуется целым рядом экологических особенностей. Она сходна как с водными, так и с воздушными местообитаниями: в почве есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. В почве значительнее и резче колебания температуры в сравнении с водной средой, а для поверхности; ее характерны неустойчивая влажность и сильная инсоляция.

Жизнеспособные водоросли находят на глубине до 2 м в целинных почвах и до 1,1м в пахотных. Почвенные водоросли отличаются изменчивостью способа питания. На небольших глубинах, в пределах проникновения света, они, как и высшие растения, являются типичными фототрофами. Поэтому основную массу водорослей, как правило, обнаруживают в самых верхних слоях почвы: при достаточной влажности в слое от 0 до 1 и даже до 0,2 см. С глубиной, как численность, так и видовое разнообразие водорослей резко падает. В более глубокие горизонты водоросли заносятся с поверхности путем вмывания, а также почвенными животными, и корнями растений. Однако и в полной темноте они могут оставаться живыми, а в ряде случаев даже размножаться. При невозможности фотосинтеза водоросли переходят на питание готовыми органическими веществами. Правда, их гетеротрофный рост в темноте идет значительно медленнее, чем автотрофный рост на свету. Многие водоросли, несмотря на способность к усвоению органических веществ, нуждаются в свете и в почве сохраняются лишь в покоящемся состоянии. Поэтому в глубоких слоях почвы обнаруживается сравнительно небольшое число видов, преимущественно одноклеточные зеленые и желто-зеленые водоросли.

В почве жизнь водорослей связана с водными пленками на поверхности почвенных частиц. В связи с этим почвенные водоросли имеют относительно мелкие размеры в сравнении с соответствующими водными формами тех же видов. С уменьшением размеров клеток возрастают их водоудерживающая способность и устойчивость против засухи. У некоторых почвенных водорослей важным приспособлением к защите от засухи является обильное образование слизи — слизистых колоний, чехлов и обверток, состоящих из гидрофильных полисахаридов, способных быстро поглощать и удерживать большие количества воды, которые в 8—15 раз превышают сухую массу водорослей. Кроме того, клеточные оболочки большинства почвенных водорослей тоже способны к ослизнению и накоплению воды. Таким путем водоросли не только запасают воду, замедляя высыхание, но и быстро поглощают её при увлажнении.

Особенность почвенных водорослей - «эфемерность» их вегетации, т. е. способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизни и наоборот. Корочки водорослей на почве, высыхающие в сухие периоды, начинают расти уже через несколько часов после увлажнения. Есть много примеров длительного сохранения жизнеспособности водорослей. Из почв, хранившихся в сухом состоянии десятки лет, были выделены многие виды водорослей. Удалось оживить гербарный экземпляр сине-зеленой водоросли носток после 107 лет хранения.

Точно так же почвенные водоросли способны переносить разные колебания температуры почвы. В опытах многие из них оставались живыми при очень высокой (до +100 °С) и очень низкой (до —195 °С) температуре.) Холодостойкость водорослей подтверждается широким распространением их в местообитаниях с постоянной или длительной низкой температурой.

Во многих случаях у водорослей, обитающих на поверхности почвы, появляются приспособления для защиты от избыточного освещения — темные слизистые чехлы вокруг клеток. Особенно устойчивы против ультрафиолетового облучения сине-зеленые водоросли.

Почвенные водоросли обладают устойчивостью против радиоактивных излучений. Первыми растениями, которые появились на грунте, разрушенном ядерным взрывом при испытаниях в штате Невада (США), были сине-зеленые водоросли.

Благодаря перечисленным приспособлениям почвенные водоросли способны существовать даже при крайне неблагоприятных условиях среды. Этим объясняются широкое распространение почвенных и наземных водорослей и быстрота их разрастания даже при кратковременном появлении необходимых факторов. Почвенные водоросли представляют большой общебиологический интерес как организмы необыкновенной выносливости и устойчивости к крайним условиям существования.

2.5 Водоросли горячих источников

Горячие источники имеются в разных местах земного шара. Связанные с подземными водами, они могут иметь высокую температуру воды, доходящую иногда почти до точки кипения. Оказывается, и в таких условиях могут поселятся водоросли. Нередко они разрастаются здесь большими дерновинами сине-зеленого или коричневого цвета, плавающими на поверхности воды, или выстилающими дно и стенки водоемов. Предельную температуру воды, при которой еще удавалось находить водоросли, разные исследователи указывают разную.

Кроме высокой температуры, вода горячих источников обычно отличается также высоким содержанием солей, т. е. они относятся к числу так называемых минеральных источников.

Самыми типичными обитателями горячих вод, или, как их еще называют, термофильными (любящими тепло) водорослями, являются сине-зеленые. В значительном количестве здесь встречаются также диатомовые, но они обычно ютятся в более холодных местах по окраинам водоемов. Наконец, меньше всего термофильных форм среди зеленых водорослей.

При всей обширности списков водорослей, обнаруженных в горячих источниках, все же специфически термофильных водорослей, характерным признаком которых считают неспособность к существованию при температуре ниже + 30 °С, не так много. Нередко оказывается, что большая часть водорослевого населения горячих источников состоит из водорослей холодных вод, лишь приспособившихся к высокой температуре.

Условия жизни термофильных водорослей отличаются рядом особенностей. Помимо того что температура воды в таких источниках высока, она не подвержена здесь резким колебаниям и даже в зимние месяцы остается выше 0°С, поэтому водоросли вегетируют круглый год. Следовательно, единственное, к чему они должны быть хорошо приспособлены, это к перенесению высокой температуры, что достигается исключительно внутренними физиологическими изменениями в клетках, так как никакими внешними особенностями термофильные водоросли не отличаются. Имеется лишь одно отличие от водорослей холодных вод, которое бросается в глаза, - это сравнительно малые размеры их клеток. Наконец, интересной особенностью многих термофильных водорослей является их способность к выделению из воды известковых и кремнистых отложений.

2.6 Водоросли снега и льда

Прямую противоположность теплолюбивым (термофильным) водорослям составляет группировка развивающихся на поверхности снега и льда холодолюбивых, или криофильных, водорослей. В этих, казалось бы, крайне неблагоприятных условиях могут жить многие водоросли, причем они размножаются здесь столь интенсивно, что своей массой явственно окрашивают поверхность снега и льда. Наибольшую известность с давних пор получило явление так называемого «красного снега».

Главным организмом, вызывающим окраску снега, является один из видов хламидомонады, названный хламидомонадой снежной. Большую часть времени эта водоросль находится в состоянии неподвижных шаровидных клеточек, густозаполненных красным пигментом гематохромом, но при оттаивании верхних слоев снега она начинает очень быстро размножаться, образуя неподвижные мелкие клетки и типичные подвижные хламидомонады.

Известно много других случаев, когда водоросли вызывают «цветение» снега. Окраска снега при этом может быть зеленой, желтой, голубой, бурой и даже черной - в зависимости от преобладания в нем тех или иных видов снежных водорослей и других организмов. Все же чаще других встречается зеленое «цветение» снега, вызываемое различными видами зеленых водорослей.

Не менее интенсивное развитие водорослей наблюдается и во льдах арктических и антарктических бассейнов. Это — подлинная стихия диатомей, размножающихся здесь в огромных количествах и окрашивающих лед в грязно-бурый или желто-коричневый цвет на таких больших пространствах, что в некоторых местах в летнее время лишь изредка удается встретить чисто-белую поверхность ледяных полей. Однако такое «цветение» льда, как показали исследования, в отличие от «цветения» снега, происходит главным образом за счет массового развития водорослей не на поверхности льда, а на нижних частях его — в углублениях и на выступах, погруженных в морскую воду.

Интенсивное развитие диатомей продолжается в Арктике в течение всего светлого периода, а с наступлением зимы, когда лед снизу начинает нарастать, водоросли, естественно, вмерзают в его толщу. Далее, по мере летнего стаивания льда с поверхности вмерзшие диатомей вместе с детритом выходят на поверхность льдов, где и дают те бурые пленки, которые так часто можно наблюдать на льдах полярных бассейнов. Однако здесь, в лужах опресненной воды, водоросли уже не могут размножаться и постепенно отмирают. И все же эти темные пленки имеют важное значение: они, как и все темные предметы, поглощают больше тепловых лучей, чем окружающая их белая поверхность, лед под ними тает быстрее, и в итоге образуются глубокие ямки с толстым слоем диатомей на дне. Ямки могут протаивать и до конца, превращаясь в каналы, насквозь пронизывающие лед.

Все эти водоросли приспособлены к жизни в крайне неблагоприятных условиях низких температур. Находясь в поверхностных слоях снега и льда, они подвергаются очень сильному охлаждению в зимние стужи, когда температура воздуха опускается на несколько десятков градусов ниже нуля, а в летнее время живут и размножаются в талой воде, т. е. при температуре около 0°С. И если снежная хламидомонада имеет стадию покоя в виде округлых толстостенных клеток, то многие другие водоросли, в том числе и диатомей, лишены каких-либо специальных приспособлений для перенесения столь низких температур.

2.7 Водоросли соленых водоемов

К числу факторов, создающих особые условия для жизни водорослей, относится также повышенное содержание в воде солей, свойственное некоторым связанным с морем и континентальным водоемам. Количество видов водорослей по мере увеличения солености убывает, очень высокую соленость переносят только немногие из них, но в целом солевыносливых форм немало.

Из зеленых водорослей в водоемах с большой концентрацией солей (до 285 г на литр) широко распространена и чрезвычайно характерна дюналиелла, получившая соответствующее видовое название «солевая». Это — микроскопическая одноклеточная подвижная водоросль из порядка вольвоксовых. Тело дюналиеллы грушевидной или яйцевидной формы, заостренное на переднем конце, где располагаются два жгута. Явственной, отделимой от протопласта оболочки нет — только наружная уплотненная пленка. Содержимое клетки такое же, как у хламидомонад; кроме того, имеется еще красный пигмент гематохром, маскирующий зеленый цвет хлоропласта. При массовом размножении, когда клетки дюналиеллы отмирают, ее пигменты сообщают солевому раствору (рапе) и выпадающей из него соли в пересолоненных водоемах характерную окраску — от розовой до красной.

Из сине-зеленых водорослей большой интерес представляет хлороглея сарциноидная, в огромном количестве развивающаяся в некоторых солевых озерах с высокой концентрацией солей, в частности в Мойнакском озере у Евпатории. Здесь она разрастается на подводной гряде «известняков, образуя сплошной слой толщиной 1до 2 см. По мере нарастания сверху отдельные участки этого слоя отрываются волнами и перегоняются ветром по всему озеру. При этом они продолжают расти, а затем волны выбрасывают их на берег, образуя мощные подводные и береговые валы синевато-зеленого цвета. Эти залежи, состоящие из массы слизистых крупинок разной величины, местное население называет «кашкой». При рассматривании под микроскопом крупинки хлороглеи оказываются колониями своеобразного строения, состоящими как бы из множества слизистых пакетов (сарцин), содержащих многочисленные правильно расположенные клетки.

Приспособившись к столь необычным условиям существования, эти водоросли играют очень большую роль в жизни соленых водоемов. Сочетание органической массы, образуемой водорослями, и большого количества растворенных в воде солей обусловливает ряд своеобразных биохимических процессов, свойственных этим водоемам. В частности, хлороглея и ряд других водорослей, тоже размножающихся в массовом количестве, участвуют в некоторых озерах (например, в Мойнакском) в процессе бразования лечебных грязей.

2.8 Сверлящие и туфообразующие водоросли

Отдельного рассмотрения заслуживают чрезвычайно интересные и своеобразные водоросли, обладающие способностью внедряться в субстрат или отлагать его вокруг себя. И в том и в другом случае жизнь этих водорослей связана с известью. Они встречаются как в субстратах, погруженных в воду, т. е. относятся собственно к бентосу, так и вне воды, включаясь тем самым в группировку наземных водорослей, но в обоих случаях отличаются своеобразным «активным» отношением к субстрату.

Водоросли, внедряющиеся внутрь известкового субстрата, получили название «сверлящих». Сверлящие водоросли по количеству видов немногочисленны. Однако распространены они чрезвычайно широко, начиная с многочисленных на земном шаре известковых скал и кончая камнями, известковыми раковинами многочисленных животных, кораллами, пропитанными известью крупными водорослями и т. д., в пресных и морских водах, у поверхности воды и на глубине свыше 20 м, от холодных морей севера до вечно теплых морей тропиков.

Все сверлящие водоросли — микроскопические организмы. Основная их особенность состоит в том, что, поселившись сначала на поверхности известкового субстрата, они постепенно внедряются в глубь его, где и разрастаются. Глубина проникновения их может быть весьма значительной, до 10 мм и более. В процессе жизнедеятельности сверлящие водоросли выделяют органические кислоты, которые растворяют находящуюся под ними известь. Сначала получается небольшая ямка, которая постепенно все больше и больше углубляется, до тех пор, пока водоросль целиком не погружается в субстрат. Однако процесс на этом не прекращается, и водоросль проникает все дальше в глубь субстрата. В результате некоторый слой известковой породы (а тонкие раковины животных часто и насквозь) оказывается пронизанным многочисленными каналами. Иными словами, сверлящие водоросли разрушают известковый субстрат, в котором они поселяются.

Прямо противоположный процесс — процесс созидания известковых пород — осуществляют водоросли, способные выделять известь. Они встречаются в воде и в наземных местообитаниях, в морях и пресных водоемах, в холодных и горячих водах.

Количество выделяемой водорослями извести, различно. Некоторые формы выделяют очень небольшое количество углекислого кальция, который в виде мелких кристаллов располагается между особями или образует футляры вокруг клеток и нитей. Другие водоросли выделяют известь настолько обильно, что оказываются совершенно погруженными, как бы замкнутыми в нее, и тогда они отмирают, сохраняясь живыми лишь в самых поверхностных слоях тех подчас очень мощных отложений, которые они образуют.

Пребывание водорослей внутри известкового субстрата не всегда благоприятно отражается на их жизнеспособности. У мощных туфообразователей, как уже было сказано, окончательно погрузившиеся в известь особи обычно отмирают, так как оказываются совершенно изолированными от окружающей среды. Однако при достаточно интенсивном размножении эти водоросли сохраняются живыми в поверхностных слоях отложений, где еще возможен обмен веществ. Другое дело — сверлящие водоросли. Проникая внутрь субстрата, они сохраняют связь с наружной средой через те каналы, которые они образовали. В этом сверлящие водоросли уподобляются хазмолитическим водорослям, населяющим трещины скал. Поэтому здесь погружение в субстрат можно рассматривать как такое приспособление водоросли, которое дает ей преимущества в борьбе за существование. Занимая столь необычайное местообитание, сверлящие водоросли избавлены от конкуренции из-за места с другими, так сказать, нормальными формами; кроме тоги, внутри субстрата они менее подвержены влиянию неблагоприятных внешних воздействий.

ЛИТЕРАТУРА:

1. Водоросли. Г.С Антипина Петрозаводск 1992 г. 112 стр.

2. Жизнь растений 3 том, водоросли лишайники. М.М Голлербах Москва «просвещение» 1977 г. 488 стр.

Планктонные водоросли (фитопланктон)

Фитопланктон – совокупность мелких, преимущественно микроскопических водорослей, свободно плавающих в толще воды. Это основная экологическая группа водорослей, продуцирующая первичное органическое вещество, без которого невозможно представить все живое в водоеме. В процессе эволюции планктонные водоросли выработали ряд приспособлений, позволяющих им достаточно долгое время находиться в воде во взвешенном состоянии. У планктонных водорослей, не имеющих жгутиков, увеличение плавучести достигается в значительной мере соответствующей формой тела и наличием разнообразных выростов и придатков, щетинок, роговых отростков, перепонок и др. Иные формы планктонных водорослей представлены плоскими или полыми колониями, которые обильно выделяют слизь. Многие водоросли накапливают в клетках вещества с удельным весом меньше единицы (например, жир, масло) либо образуют газовые вакуоли. Одна из особенностей планктонных водорослей, позволяющих им существовать в толще воды во взвешенном состоянии, –мелкие размеры тела. Благодаря мелким размерам, а следовательно, и небольшой массе, планктонные водоросли не так быстро опускаются на дно водоема.

Планктонные водоросли обитают в самых разнообразных водоемах от озер, водохранилищ до небольших луж. Типичный фитопланктон особенно характерен для крупных водоемов.

В зависимости от размеров, фитопланктонные водоросли подразделяются на мезо-, микро- и нанопланктонные.

К мезопланктонным фитопланктерам относят водоросли, размером 1–5мм. Это немногочисленная группа колониальных организмов (Sphaeronostoc kihlmani и др.). Водоросли с размером тела от 50 мкм до 1 мм относятся к группе микропланктонных организмов. Нанопланктонные организмы имеют тело, размером менее 50 мкм. При отборе проб планктонной сетью они легко проходят через мелкоячеистую ткань.

В планктоне пресных водоемов наибольшим разнообразием отличаются зеленые, диатомовые водоросли и цианеи. Из зеленых обильно представлены одноклеточные, ценобиальные и колониальные вольвоксовые (виды р. Chlamydomonas , Gonium , Pandorina , Eudorina , Volvox ) и хлорококковые (виды р. Pediastrum, Scenedesmus, Oocystis, Golenkinia, Sphaerocystis, Chlorella, Kirchneriella, Ankistrodesmus и др.). Характерными представителями диатомовых водорослей в планктоне являются виды родов Melosira, Fragilaria, Tabellaria, Asterionella, Cyclotella. Из цианей часто и обильно встречаются в качестве планктеров Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon, Gloeotrichia и др. Из жгутиковых форм в пресноводном планктоне обычны динофитовые – Ceratium и Peridinium ; из золотистых – виды родов Dinobryon, Mallomonas, Uroglena, Synura и др.; из эвгленовых – виды родов Trachelomonas, Phacus, Euglena и др. Последние обильно развиваются в мелких, хорошо прогреваемых водоемах.

В мягкой воде заболоченных водоемов и болот развиваются многочисленные представители десмидиевых: виды родов Closterium, Cosmarium, Euastrum, Staurastrum, Micrasterias, Xanthidium, Desmidium и др.

Всего в различных водоемах и водотоках Беларуси отмечено около 1000 видов планктонных водорослей.

Видовой состав фитопланктона и его численность разнообразны в разных водоемах и даже в одном водоеме в разное время года, он зависит от совокупности многих факторов. Важнейшими из них являются световой, температурный и химический режим, а также антропогенное воздействие. Последнее в одних случаях приводит к обеднению фитопланктона, в других – к значительному повышению его продуктивности. При попадании в воду большого количества биогенных веществ наблюдается бурное развитие планктонных водорослей, окрашивающих воду в зеленый, сине-зеленый и другие цвета. Такое явление получило название «цветение» воды, при котором в 1 л воды содержатся миллионы клеток планктонных водорослей. В результате их массового разложения выделяется сероводород и другие токсические вещества, что может привести к гибели зооценозов водоема. Следует учесть и тот факт, что токсические вещества выделяются некоторыми водорослями (например, видами Microcystis ) в процессе их жизнедеятельности.

Действие освещенности как экологического фактора наглядно проявляется в вертикальном распределении фитопланктона. В озерах, например, планктонные водоросли обитают обычно в верхних слоях воды, но могут развиваться и на глубине 10–15 м. Очень требовательны к освещению зеленые водоросли и большинство видов цианей, развивающихся наиболее интенсивно в летний период. Так, водоросли родов Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon в массе развиваются только у самой поверхности воды. Менее требовательны к свету диатомовые водоросли. Большинство из них в малопрозрачных водах озер и водохранилищ более интенсивно развивается на глубине 2–3 м.

Температурный фактор – также один из наиболее важных, влияющих на состав и распределение фитопланктона. Известны виды, которые развиваются только в холодноводных водоемах; есть виды, существующие в водоемах с теплой водой. Многие водоросли способны обитать в водоемах, где диапазон колебаний температуры весьма велик.

Так как температурный оптимум у разных видов планктонных водорослей не совпадает, происходит смена видового состава по сезонам (сезонная сукцессия). Вегетационный цикл фитопланктона начинается в марте-апреле. В это время массовыми планктерами являются мелкие жгутиковые – Chromulina, Cryptomonas , повышается численность холодноводных видов диатомовых – Melosira, Diatoma . Во второй половине весны бурно развивается холодноводный комплекс диатомовых. Летом появляются умеренно тепловодные диатомовые – Asterionella, Tabellaria , интенсивнее развиваются зеленые и сине-зеленые водоросли. Во второй половине лета максимального развития достигают синезеленые и зеленые водоросли, которые могут вызвать «цветение» воды. Из диатомовых в этот период отмечаются тепловодные представители родов Fragilaria и Melosira granulata . Осенью снова начинают более интенсивно развиваться холодноводные диатомовые совместно с продолжающими развитие синезелеными водорослями.

Вода природных водоемов содержит различные химические соединения, необходимые для развития фитопланктона. Важнейшие из них – минеральные соли (биогенные элементы). Из минеральных солей для развития фитопланктона (и водорослей в целом) необходимы соли азота и фосфора. Как правило, в водоемах этих соединений явно недостаточно. Элементами питания водорослей являются железо и кальций. К железолюбивым водорослям относятся многие диатомовые, десмидиевые. Кремний нужен для формирования панциря диатомей. Магний, калий и сера – также необходимые элементы для водорослей, но в воде их всегда достаточно.

Планктонные водоросли являются основными, а нередко и единственными продуцентами первичного органического вещества, которое необходимо для существования всего живого в водоемах. Планктонные водоросли принимают активное участие в самоочищении водоемов. Из отмирающих планктонных водорослей формируется илы, сапропели и другие отложения. Планктонные водоросли используются в качестве индикаторов загрязненности воды. Они могут быть источником белков, витаминов и сырья для многих отраслей промышленности.

Термин планктон (греч. «планктон» - блуждающее) впервые был введен в науку Г е пз е н о м в 1887 г. и по первоначальному представлению означал совокупность организмов, парящих в воде. Несколько позднее в составе планктона стали различать фитопланктон (растительный планктон) и зоопланктон (животный планктон). Следовательно, фитопланктоном называют совокупность свободноплавающих (в толще воды) мелких, преимущественно микроскопических, растений, основную массу которых составляют водоросли. Соответственно каждый отдельный организм из состава фитопланктона называют фитопланктером .

Экологи считают, что фитопланктон в жизни больших водоемов выполняет ту же роль, что и растения на суше, т. е. производит первичное органическое вещество, за счет которого прямо или косвенно (через цепь питания) существует весь остальной живой мир на суше и в воде. Это справедливо. Однако следует помнить, что в состав фитопланктона, так же как и в состав наземных растительных сообществ, входят грибы и бактерии, которые, за редким исключением, не способны сами создавать органическое вещество. Они относятся к той же экологической группе гетеротрофных организмов, питающихся за счет готового органического вещества, к которой принадлежит весь животный мир. Грибы и бактерии участвуют в разрушении мертвого органического вещества, тем самым выполняя хотя и очень важную роль в круговороте веществ, но принципиально иную, чем зеленые растения. Несмотря на это, основной функцией фитопланктона в целом следует все же признать создание органического вещества водорослями. Поэтому далее мы будем говорить здесь лишь о микроскопических водорослях, входящих в состав фитопланктона. Это тем более оправдано, что состав грибов в сообществе фитопланктона изучен еще очень слабо, а планктонные бактерии (бактериопланктон) в экологии водоемов рассматриваются обычно отдельно.

Существование планктонных организмов во взвешенном состоянии в воде обеспечивается некоторыми специальными приспособлениями. У одних видов образуются разного рода выросты и придатки тела - шипы, щетинки, роговидные отростки, перепонки и т. п. (рис. 27); у других видов происходит накопление в теле веществ с удельным весом меньше единицы, например капель жира, газовых вакуолей (у некоторых сине-зеленых водорослей, рис. 28) и т. д. Облегчается масса клетки также путем уменьшения ее размеров: размеры клеток у планктонных видов, как правило, заметно меньше, чем у близкородственных донпых водорослей. В планктоне широко распространены и мельчайшие организмы, размером в несколько микрометров, образующие так называемый наннопланктон .

,

Состав и экология отдельных представителей водорослевого фитопланктона в разных водоемах чрезвычайно разнообразны. Фитопланктон существует в водоемах самой разной природы и самых разных размеров - от океана до маленькой лужи. Его нет лишь в водоемах с резко аномальным режимом, в том числе в термальных (при температуре воды выше +70, +80 °С), заморных (зараженных сероводородом), чистых приледниковых водах, не содержащих минеральных питательных веществ. Отсутствует живой фитопланктон также в пещерных озерах и на больших глубинах водоемов, где педостает солнечной энергии для фотосинтеза. Общее число видов фитопланктона во всех морских и внутренних водоемах достигает 3000.

В разных водоемах и даже в одном и том же водоеме, по в разные сезоны года число и соотношение видов отдельных таксономических групп весьма различны. Рассмотрим основные его комплексы по главным экологическим категориям водоемов.

Морской фитопланктон состоит в основном из диатомовых и перидиниевых водорослей. Применение методов центрифугирования и осаждения помогло обнаружить в планктоне существенное число мелкоразмерных видов, ранее неизвестных. Из диатомовых водорослей в морском фитопланктоне особенно многочисленны представители класса центрических диатомей (Centrophyceae), в частности роды хетоцерос (Chaetoceros), ризосоления (Khizosolenia), талассиозира (Thalassiosira), коретрон (Corethron), планктониелла (Planktoniella) и некоторые другие (рис. 29, 1-6), совсем отсутствующие в пресноводном планктоне или представленные в нем лишь небольшим числом видов.

Очень разнообразен в морском фитопланктоне состав жгутиковых форм пирофитовых водорослей, особенно из класса перидиней (рис. 29, 7-10). Эта группа и в пресноводном фитопланктоне довольно разнообразна, но все же насчитывает меньшее число видов, чем в морском, а некоторые роды представлены только в морях: динофизис (Dinophysis), гониаулакс (Goniaulax) и некоторые другие. Весьма многочисленны в морском фитопланктоне также известковые жгутиковые - кокколитофориды, представленные в пресных водах лишь несколькими видами, и встречающиеся исключительно в морском планктоне кремнежгутиковые, или силикофлагеллаты (табл. 9).

Характернейшей морфологической особенностью представителей морского фитопланктона является образование у них разного рода выростов: щетинок и острых шипов у диатомовых, воротничков, лопастей и парашютов у деридиней. Похожие образования встречаются и у пресноводных видов, но там они выражены значительно слабее. Например, у морских видов церациума (Ceratium) роговидные отростки не только значительно длиннее, чем у пресноводных, но у многих видов они еще и загнуты. Предполагается, что подобные выросты способствуют парению соответствующих организмов. По другим представлениям выросты типа шипов и роговидных образований сформировались как защитное приспособление от выедания фитопланктеров рачками и другими представителями зоопланктона.

Хотя морская среда на значительных пространствах относительно однородна, монотонного распределения фитопланктона не наблюдается. Неоднородность видового состава и различия в численности нередко выражены даже на сравнительно небольших акваториях морских вод, но особенно они рельефны в крупномасштабном географическом распределении. Здесь проявляется экологическое действие основных факторов среды: солености воды, температуры, условий освещенности и содержания питательных веществ.

Для морского тропического фитопланктона характерны наибольшее видовое разнообразие, в целом наименьшая продуктивность (за исключением районов апвеллинга, о которых речь будет далее) и наиболее ярко выраженные морфологические особенности морского фитопланктона (упомянутые выше разного рода выросты). Здесь чрезвычайно разнообразны перидинеи, среди которых встречаются не только отдельные виды, но и целые роды, распространенные исключительно или преимущественно в тропических водах. Тропическая зона - оптимальный биотоп (место существования) и для известковых флагеллат - кокколитофорид. Здесь они наиболее разнообразны и местами развиваются в такой массе, что их известковые скелеты образуют особые донные отложения. Тропические воды по сравнению с холодными водами северных и арктических морей значительно беднее диатомовыми водорослями. Сине-зеленые, как и в других морских районах, представлены очень небольшим числом видов, и только один из них, относящийся к роду осциллатория (Oscillatoria erythraea), в некоторых районах тропиков развивается в таком количестве, что вызывает «цветение» воды.

В отличие от тропиков в полярных и приполярных морских водах в фитопланктоне господствуют диатомовые. Это они создают ту огромную массу лервичной растительной продукции, на базе которой образуются мощные скопления зоопланктона, в свою очередь служащего пищей самым крупным стадам китов в Антарктике, сельдей и китов в приполярных водах Арктики.

Перидинеи в арктических водах представлены значительно беднее, чем в морях умеренных широт и тем более тропических. Редки здесь и кокколитофориды, зато силикофлагеллаты разнообразны и местами многочисленны. Морские сине-зеленые отсутствуют, в то же время некоторые виды зеленых водорослей развиваются в значительном количестве.

Не менее значительны различия в составе и продуктивности водорослей и в двух других больших биотопах морей, разграниченных в широтном направлении - океанической и неритовой областях, особенно если к последней отнести все внутренние моря. Особые черты океанического планктона перечислены выше. Хотя они и различны в тропических и приполярных водах, но в целом отражают характерные особенности морского фитопланктона. Океанический планктон, и только он, состоит исключительно из таких видов, которые весь свой жизненный цикл совершают в толще воды - в пелагической зоне водоема, без связи с грунтом. В неритовом планктоне таких видов уже значительно меньше, а в планктоне континентальных вод они могут встречаться лишь как исключение.

Неритовая, или шельфовая, зона - это область моря, простирающаяся от берега до конца материковой отмели, что обычно соответствует глубине около 200 м. В некоторых местах она узкая, в других простирается на многие сотни и даже тысячи километров. Главные экологические особенности этой зоны определяются более выраженной связью с берегом и дном. Здесь наблюдаются значительные отклонения от океанических условий в солености воды (чаще в сторону понижения); пониженная прозрачность вследствие минеральной и органической взвеси (нередко за счет более высокой продуктивности планктона); отклонения в температурном режиме; более выраженное турбулентное перемешивание вод и, что особенно важно для растительного планктона, повышена концентрация питательных веществ.

Эти особенности определяют следующие характерные черты в составе и продуктивности фитопланктона неритовой зоны:

1) многие океанические виды выпадают из состава этого сообщества, другие представлены в той или иной степени измененными формами (разновидностями);

2) появляется немало специфических морских видов, не встречающихся в океаническом планктоне;

3) складывается комплекс солоноватоводных видов, полностью отсутствующих в океаническом планктоне, а в сильно опресненных водах некоторых внутренних морей, при солености воды ниже 10-12°/00 (°/00, промилле - тысячная доля какого-либо числа, десятая доля процента), значительного разнообразия достигают пресноводные виды, которые при опреснении воды до 2-3°/00 становятся преобладающими;

4) близость дна и берегов способствует обогащению неритового фитопланктона временнопланктонными (меропланктонными) видами.

Благодаря разнообразию биотопов неритовый фитопланктон в целом значительно богаче по видовому составу, чем океанический. В фитопланктоне неритовой зоны умеренных широт господствуют диатомовые и перидинеи, но среди них немало видов солоноватоводных, в массе развивающихся в опресненных водах внутренних морей (Балтийского, Черного, Азовского и др.). В жизненном цикле многих видов неритового планктона хорошо выражена донная фаза (стадия покоя), что в условиях умеренных широт определяет более четкую сезонную сменность (сукцессию) фитопланктона. В целом неритовый фитопланктон в несколько раз продуктивпее океанического.

Фитопланктон опресненных внутренних морей по составу и продуктивности существенно отличается не только от планктона океанического, но и от типичного неритового. Примером может служить фитопланктон Балтийского моря. Соленость воды в верхнем слое центральной части Балтики 7-8°/00, что примерно в 4,5- 5 раз меньше солености океана, но в 20-40 раз больше солености пресных вод. В заливах Рижском, Финском и Ботническом соленость понижается до 5-6°/00, у берегов - до 3-4°/00, а в устьях рек и в некоторых бухтах-лиманах (Невская губа, Куршский залив и др.) вода совсем пресная.

Хотя в фитопланктоне Центральной Балтики и даже в открытой части Рижского, Финского и Ботнического заливов преобладает морской комплекс видов, в строгом смысле морским его можно называть лишь по происхождению. Типичные океанические виды здесь отсутствуют полностью. Даже морской неритовый планктон здесь крайне обеднен и представлен лишь эвригалинными видами - способными переносить широкие колебания солености, хотя и предпочитающими низкие значения ее. В этом, морском по происхождению, но солоноватоводном по экологии комплексе балтийского фитопланктона преобладают виды диатомовых: хетоцерос талассиозира, сцелетонема (Sceletonema), актиноциклус (Actinocyclus). Регулярно встречаются, но не достигают большой численности перидинеи: гониаулакс, динофизис (Dinophysis baltica) и несколько видов силикофлагеллат.

В фитопланктоне Центральной Балтики и особенно ее заливов важную роль играет комплекс видов пресноводного происхождения, преимущественно из сине-зеленых: анабена (Anabaena), афанизоменон (Aphanizomenon), нодулария (Nodularia), микроцистис (Microcystis), которые летом в устойчивую солнечную погоду развиваются в такой массе, что даже в центральной части моря образуют «цветение» воды (в основном за счет развития афанизоменона и нодуларии, а в южной части моря также микроцистиса).

В пресноводном комплексе нередки и зеленые водоросли: ооцистис (Oocystis) (по всему морю), виды сценедесмуса (Scenedesmus) и педиаструма (Pediastrum), более многочисленные в заливах.

Пресноводный фитопланктон отличается от типично морского огромным разнообразием зеленых и сине-зеленых водорослей. Особенно многочисленны среди зеленых одноклеточные и колониальные вольвоксовые и протококковые: виды хламидомонад (Chlamydomonas), гониума (Gonium), вольвокса (Volvox), педиаструма, сценедесмуса, ооцистиса, сфероцистиса (Sphaerocystis) и др. (рис. 30). Среди сине-зеленых многочисленны виды анабены, микроцистиса, афанизоменона, глеотрихии (Gloeotrichia) и др.

Видовое разнообразие диатомовых здесь меньше, чем в морях (если не принимать в расчет большое разнообразие временноплапктонных видов) (рис. 31); по продуктивности же на единицу поверхности воды роль диатомовых в пресных и морских водах в среднем сопоставима.

Характернейший в морском фитопланктоне род хетоцерос (Chaetoceros) в озерах и прудах совсем отсутствует, а многочисленные в морях ризосолении (Rhizosolenia) в пресных водах представлены лишь несколькими видами.

В пресноводном фитоплапктопе значительно беднее качественно и количественно представлены перидинеи. Обычны среди них виды церациума (Ceratium) и перидиниума (Peridinium, рис. 64). В пресных водах отсутствуют кремнежгутиковые и очень редки кокколитофориды, зато некоторые другие жгутиковые представлены здесь разнообразно и нередко в большом количестве. В основном это хризомонады - виды динобриона (Dinobryon), малломонаса (Mallomonas), уроглены (Uroglena) и др. (рис. 68, 69), а также эвгленовые - эвглена (Euglena), трахеломонас (Trachelomonas) и факус (Phacus) (рис. 195, 201, 202); первые преимущественно в холодных водах, а вторые - в теплых.

, ,
, ,
,

Одной из существенных особенностей пресноводного фитопланктона является обилие в нем временнопланктонных водорослей. Ряд видов, которых принято считать типично планктонными, в прудах и озерах имеют донную или перифитонную (прикрепление к какому-либо предмету) фазу в своем жизненном цикле. Таким образом, разнообразие экологических условий во внутренних водоемах определяет и значительно большее разнообразие по сравнению с морями экологических комплексов и видового состава пресноводного планктона.

В крупных глубоких озерах выражены менее ярко черты отличия пресноводного фитопланктона от морского. В таких озерах-гигантах, как Байкал, Великие озера, Ладожское, Онежское, в фитопланктоне почти круглогодично преобладают диатомовые. Здесь они, как и в морях, создают основную продукцию. Видовой состав диатомового озерного планктона отличен от морского, но в их экологии имеется немало общего. Например, мелозира исландская (Melosira islandica) - массовый вид фитопланктона Ладожского и Онежского озер, а также мелозира байкальская (Melosira baicalensis) из Байкала в фазу покоя после весенней вспышки не опускаются на дно (или опускаются лишь частично), как это наблюдается у других пресноводных видов в водоемах меньшего размера, а удерживаются в толще воды, образуя на некоторой глубине характерные межсезонные скопления. В больших озерах, как и в морях, велики различия в продуктивности фитопланктона: в центральной части водоема продуктивность очень низка, а у берегов, особенно в мелководных заливах и против устьев рек, она резко повышается.

Еще больше сходства с морским в фитопланктоне двух самых крупных озер мира с соленой водой - Каспии и Арале. Хотя соленость воды в них значительно ниже морской (в Каспии 12-13°/00, в Арале 11-120/00) но в составе фитопланктона здесь преобладают водоросли морского происхождения, особенно среди диатомовых: виды хетоцероса (Chaetoceros), ризосолении (Rhizosolenia) и др. Из жгутиковых характерны солоноватоводные виды эксувиеллы (Exuviella) и др. В опресненных зонах этих озер господствуют пресноводные виды, однако при солености воды даже 3-5°/00 еще весьма разнообразен солоноватоводный фитопланктон морского происхождения.

В наиболее типичном виде пресноводный фитопланктон как по составу и экологии, так и по продукционным свойствам представлен в озерах среднего размера умеренной зоны, например в озерах Балтийского бассейна. Здесь в зависимости от типа озера и сезона года в фитопланктоне преобладают диатомовые, сине-зеленые или зеленые водоросли. Из диатомовых характерны виды мелозиры (Melosira), астерионеллы (Asterionella), табеллярии (Tabellaria), фрагилярии (Fragilaria), циклотеллы (Cyclotella) и др.; среди сине-зеленых - виды микроцистиса (Microcystis), анабены (Anabaena), афанизоменона (Aphanizomenon), глеотрихии (Gloeotrichia). Основными представителями зеленых водорослей в озерном планктоне являются перечисленные выше протококковые, а в водах с очень мягкой водой, находящихся под влиянием болот, многочисленны десмидиевые: виды космариума (Cosmarium), стаураструма (Staurastrum), клостериума (Closterium), эуаструма (Euastrum) и др. В мелководных озерах и прудах из зеленых водорослей нередко преобладают вольвоксовые: вольвокс (Volvox), хламидомонада (Chlamydomonas), пандорина (Pandorina), эвдорина (Eudorina). В фитопланктоне озер тундры и северной тайги весьма разнообразны хризомонады: виды динобриона (Dinobryon), синуры (Synura), урогленопсиса (Uroglenopsis), малломонаса (Mallomonas). Характернейшая для морского фитопланктона группа перидинеи в пресных водах представлена повсюду (во всех водоемах), но относительно небольшим числом видов, которые везде, за редким исключением, достигают невысокой численности. В самых малых водоемах - в небольших озерах и прудах - весьма разнообразны и нередко многочисленны эвгленовые, особенно виды трахеломонаса (Trachelomonas), а в теплых водоемах тропиков и субтропиков также эвглены (Euglena), лепоцинклис (Lepocynclis), факус (Phacus) и др.

В каждом отдельном водоеме в зависимости от физических и химических особенностей режима и от сезона года преобладает одна или другая из перечисленных групп водорослей, а в периоды очень интенсивного развития господствует нередко всего один вид.

В мелких временных водоемах - лужах, выкопанных ямах - весьма обычны мелкие вольвоксовые из рода хламидомонас (Chlamydomonas), от массового развития которых вода нередко окрашивается в зеленый цвет.

В литературе часто выделяют в особую категорию пресноводного планктона речной фитопланктон. В больших реках с очень медленным течением, конечно, водоросли успевают размножаться в пределах ограниченного участка реки при относительно однородных условиях. Следовательно, здесь может сформироваться до некоторой степени особый для данных условий состав фитопланктона. Однако даже в этом случае исходным «материалом» для данного речного сообщества являются организмы, занесенные течением из выше расположенного участка реки или из боковых притоков. Чаще же всего в реке состав фитопланктона формируется как смесь фитопланктона притоков, в той или иной степени преобразованная под влиянием условий реки.

Преобразующая роль условий реки в формировании ее фитопланктона хорошо проявляется, когда большая равнинная река протекает через город или мимо крупного завода, которые загрязняют воду бытовыми и промышленными стоками. В этом случае состав фитопланктона в реке выше города характеризует чистую воду, а в черте города и сразу за его окраиной под влиянием органических загрязнений фитопланктон сильно обедняется и в нем преобладают так называемые сапробные виды - индикаторы сапробных, т. е. загрязненных, вод. Однако ниже, отчасти в связи с осаждением взвешенных органических веществ, отчасти же в связи с распадом их в результате микробиологических процессов, вода становится вновь чистой, а фитопланктон приобретает примерно тот же вид, что и выше города.

На состав и распределение фитопланктона по отдельным водоемам, на его изменение в пределах одного водоема влияет большой комплекс факторов. Первостепенное значение из физических факторов имеют световой режим, температура воды, а для глубоких водоемов - вертикальная устойчивость водных масс. Из химических факторов основное значение имеют соленость воды и содержание в ней питательных веществ, в первую очередь солей фосфора, азота, а для некоторых видов также железа и кремния. Рассмотрим некоторые из перечисленных факторов.

Влияние освещенности как экологического фактора наглядно проявляется в вертикальном и сезонном распределении фитопланктона. В морях и озерах фитопланктон существует лишь в верхнем слое воды. Нижняя граница его в морских, более прозрачных водах находится на глубине 40-70 м и лишь в немногих местах достигает 100-120 м (Средиземное море, тропические воды Мирового океана). В озерных, значительно менее прозрачных водах фитопланктон существует обычно в верхних слоях, на глубине 10-15 м, а в водах с очень малой прозрачностью встречается на глубине до 2-3 м. Лишь в высокогорных и некоторых крупных озерах (например, Байкале) с прозрачной водой фитопланктон распространен до глубины 20-30 м. Прозрачность воды в дант ном случае влияет на водоросли не прямо, а косвенно, поскольку она определяет интенсивность проникновения в водную толщу солнечной радиации, без которой невозможен фотосинтез. Это хорошо подтверждает сезонный ход развития фитопланктона в водоемах умеренных и высоких широт, замерзающих в зимний период. Зимой, когда водоем покрыт льдом, часто еще со слоем снега, несмотря на самую высокую в году прозрачность воды, фитопланктон почти отсутствует - встречаются лишь весьма редкие физиологически неактивные клетки некоторых видов, а у отдельных водорослей - споры или клетки в стадии покоя.

При общей большой зависимости фитопланктона от освещенности оптимальные значения последней у отдельных видов варьируют в довольно широких пределах. Особенно требовательны к этому фактору зеленые водоросли и большинство видов сине-зеленых, в значительном количестве развивающихся в летний сезон. Некоторые виды сине-зеленых в массе развиваются только у самой поверхности воды: осциллатория (Oscillatoria) - в тропических морях, многие виды микроцистиса (Microcystis), анабены (Anabaena) и др. - в мелких внутренних водоемах.

Менее требовательны к условиям освещенности - диатомовые. Большинство из них избегает ярко освещенного приповерхностного слоя воды и более интенсивно развивается лишь на глубине 2-3 м в малопрозрачных водах озер и на глубине 10-15 м в прозрачных водах морей.

Температура воды - важнейший фактор общего географического распределения фитопланктона и сезонных циклов его, но действует этот фактор во многих случаях не прямо, а косвенно. Многие водоросли способны переносить большой диапазон колебаний температуры (эвритермные виды) и встречаются в планктоне разных географических широт и в разные сезоны года. Однако зона температурного оптимума, в пределах которого наблюдается наибольшая продуктивность, для каждого вида обычно ограничена небольшими отклонениями температуры. Например, широко распространенная в озерном планктоне умеренной зоны и субарктики диатомея мелозира исландская (Melosira islandica) обычно присутствует в планктоне (например, в Онежском и Ладожском озерах, в Неве) при температуре от +1 до + 13 °С, максимальное же размножение ее наблюдается при температуре от +6 до +8 °С.

Температурный оптимум у разных видов не совпадает, чем и определяется смена видового состава по сезонам, так называемая сезонная сукцессия видов. Общая, схема годового цикла фитопланктона в озерах умеренных широт имеет следующий вид. Зимой подо льдом (особенно когда лед покрыт снегом) фитопланктон почти отсутствует в связи с недостатком солнечной радиации. Вегетационный цикл фитопланктона как сообщества начинается в марте - апреле, когда солнечной радиации достаточно для фотосинтеза водорослей даже подо льдом. В это время бывают довольно многочисленными мелкие жгутиковые - криптомонас (Cryptomonas), хромулина (Chromulina), хризококкус (Chrysococcus) - и начинается повышение численности холодноводных видов диатомовых - мелозиры (Melosira), диатомы (Diatoma) и др.

Во вторую фазу весны - с момента вскрытия льда на озере до установления температурной стратификации, что обычно бывает при прогреве верхнего слоя воды до +10, +12 °С, наблюдается бурное развитие холодноводного комплекса диатомовых. В первую фазу летнего сезона, при температуре воды от +10 до + 15 °С, холодноводный комплекс диатомовых прекращает вегетацию, в планктоне в это время еще многочисленны диатомовые, но уже другие виды - умеренно тепловодные: астерионелла (Asterionella), табеллария (Tabellaria). Одновременно повышается продуктивность зеленых и сине-зеленых водорослей, а также хризомонад, часть видов которых достигает значительного развития уже во вторую фазу весны. Во вторую фазу лета, при температуре воды выше + 15 °С, наблюдается максимум продуктивности сине-зеленых и зеленых водорослей. В зависимости от трофического и лимнологического типа водоема в это время может наблюдаться «цветение» воды, вызванное видами синезеленых (Anabaena, Aphanizomenon, Microcystis, Gloeotrichia, Oscillatoria) и зеленых водорослей (Scenedesmus, Pediastrum, Oocystis).

Диатомовые летом, как правило, занимают подчиненное положение и представлены тепловодными видами: фрагиларией (Fragilaria) и мелозирой (Melosira granulata). Осенью, с понижением температуры воды до +10, +12 °С и ниже, снова наблюдается подъем продуктивности холодноводных видов диатомовых. Однако, в отличие от весеннего сезона, в это время заметно большую роль играют сине-зеленые водоросли.

В морских водах умеренных широт весенняя фаза в фитопланктоне также выделяется вспышкой диатомовых водорослей; летняя же - повышением видового разнообразия и обилия перидинеи при депрессии продуктивности фитопланктона в целом.

Из химических факторов, влияющих на распределение фитопланктона, на первое место следует поставить солевой состав воды. При этом общая концентрация солей является важным фактором качественного (видового) распределения по типам водоемов, а концентрация питательных солей, прежде всего солей азота и фосфора,- количественного распределения, т. е. продуктивности.

Общая концентрация солей нормальных (в экологическом смысле) природных вод варьирует в очень широких пределах: примерно от 5-10 до 36 000-38 000 мг/л (от 0,005-0,01 до 36-38°/0О). В этом диапазоне солености выделяются два основных класса водоемов: морские с соленостью 36-38°/00, т. е. 36 000- 38 000 мг/л, и пресные с соленостью от 5-10 до 400-500 и даже до 1000 мг/л. Промежуточное положение по концентрации солей занимают солоноватые воды. Этим классам вод, как было показано выше, соответствуют и основные группы фитопланктона по видовому составу.

Экологическое значение концентрации биогенных веществ проявляется в количественном распределении фитопланктона в целом и составляющих его видов.

Продуктивность, или «урожайность», микроскопических водорослей фитопланктона, как и урожайность крупной растительности, при прочих нормальных условиях в очень большой степени зависит от концентрации питательных веществ в окружающей среде. Из минеральных питательных веществ для водорослей, как и для наземной растительности, в первую очередь необходимы соли азота и фосфора. Средняя концентрация этих веществ в большинстве естественных водоемов очень мала, и поэтому высокая продуктивность фитопланктона, как устойчивое явление, возможна лишь при условии постоянного поступления минеральных веществ в верхний слой воды - в зону фотосинтеза.

Правда, некоторые сине-зеленые водоросли способны еще усваивать элементарный азот из растворенного в воде воздуха, однако таких видов немного и их роль в обогащении азотом бывает существенной лишь для очень мелких водоемов, в частности на рисовых полях.

Внутренние водоемы удобряются азотом и фосфором с берега, за счет приноса питательных веществ речной водой с водосборной площади всей речной системы. Поэтому наблюдается четкая зависимость продуктивности озер и мелководных внутренних морей от плодородия почв и некоторых других факторов, действующих в пределах водосборной нлощади их бассейнов (речных систем). Наименее продуктивен фитопланктон приледниковых озер, а также водоемов, расположенных на кристаллических породах и в районах с большим количеством болот в пределах водосборной площади. Примером последних могут служить озера Северной Карелии, Кольского полуострова, Северной Финляндии, Швеции и Норвегии. Наоборот, водоемы, расположенные в пределах высокоплодородных почв, отличаются высоким уровнем продуктивности фитопланктопа и других сообществ (Азовское море, нижневолжские водохранилища, Цимлянское водохранилище).

Продуктивность фитопланктона зависит и от динамики воды, динамического режима вод. Влияние может быть прямым и косвенным, что, однако, не всегда легко различить. Турбулентное перемешивание, если оно не слишком интенсивно, при прочих благоприятвых условиях прямо способствует повышению продуктивности диатомовых водорослей, так как многие виды этого отдела, обладая относительно тяжелой оболочкой из кремния, в спокойной воде опускаются на дно. Поэтому ряд массовых пресноводных видов, в частности из рода мелозира, интенсивно развиваются в планктоне озер умеренных широт лишь весной и осенью, в периоды активного вертикального перемешивания воды. При прекращении такого перемешивания, наступающем при прогреве верхнего слоя до +10, +12 °С и образовании при этом во многих озерах температурного расслоения водной толщи, эти виды из планктона выпадают.

Другие водоросли, прежде всего сине-зеленые, наоборот, не выносят даже относительно слабого турбулентного перемешивания воды. В противоположность диатомовым многие виды сине-зеленых наиболее интенсивно развиваются в предельно спокойной воде. Причины высокой чувствительности их к динамике вод не вполне установлены.

Однако в тех случаях, когда вертикальное перемешивание вод распространяется на большую глубину, оно подавляет развитие даже относительно теневыносливых диатомовых. Связано это с тем, что при глубоком перемешивании водоросли периодически выносятся токами воды за пределы освещенной зоны - зоны фотосинтеза.

Косвенное влияние динамического фактора на продуктивность фитопланктона состоит в том, что при вертикальном перемешивании воды питательные вещества поднимаются из придонных слоев воды, где они не могут быть использованы водорослями вследствие недостатка света. Здесь проявляется взаимодействие нескольких экологических факторов - светового и динамического режимов и обеспеченности питательными веществами. Такая взаимосвязь характерна для природных процессов.

Уже в начале нашего века гидробиологи открыли особое значение фитопланктона в жизни водоемов как основного, а на обширных океанических просторах и единственного производителя первичного органического вещества, на базе которого создается все остальное многообразие водной жизни. Это определило повышенный интерес к изучению не только качественного состава фитопланктона, но и количественного распределения его, а также факторов, регулирующих это распределение.

Элементарный метод количественной оценки фитопланктона, который на протяжении нескольких десятилетий был основным, да и теперь еще не полностью отвергнут,- метод отцеживания его из воды с помощью планктонных сеток. В сконцентрированной таким путем пробе просчитывают количество клеток и колоний по видам и определяют общую численность их на единицу поверхности водоема. Этот простой и доступный метод имеет, однако, существенный недостаток - он не полностью учитывает даже относительно крупные водоросли, а самые мелкие (наннопланктон), которые во многих водоемах значительно преобладают, планктонные сетки не улавливают.

В настоящее время пробы фитопланктона берут в основном батометром или планктобатометром, позволяющим «вырезать» монолит воды с заданной глубины. Сгущение пробы производится методом осаждения в цилиндрах или фильтрацией через микрофильтры: то и другое гарантирует учет водорослей всех размеров.

Когда определились огромные различия в размерах водорослей, составляющих фитопланктон (от нескольких до 1000 мкм и более), стало ясно, что для сравнительной оценки продуктивности фитопланктона по водоемам величинами численности пользоваться нельзя. Более реальным показателем для этой цели является общая биомасса фитопланктона на единицу площади водоема. Однако в дальнейшем и этот метод был забракован по двум основным причинам: во-первых, расчеты биомассы клеток, имеющих у разных видов разную конфигурацию, очень трудоемки; во-вторых, вклад мелких, но быстро размножающихся водорослей в общую продукцию сообщества за единицу времени может быть значительно большим, чем крупных, но медленно размножающихся.

Истинным показателем продуктивности фитопланктона является скорость образования им вещества за единицу времени. Для определения этой величины пользуются физиологическим методом. В процессе фотосинтеза, происходящем только на свету, поглощается углекислота и выделяется кислород. Наряду с фотосинтезом происходит и дыхание водорослей. Последний процесс, связанный с поглощением кислорода и выделением углекислоты, превалирует в темноте, когда фотосинтез прекращается. Метод оценки продуктивности фитопланктона основан на количественном сопоставлении результатов фотосинтеза (процесса продукции) и дыхания (процесса деструкции) сообщества по балансу кислорода в водоеме. Для этой цели используются пробы воды в светлых и темных склянках, экспонируемых в водоеме обычно на сутки на разных глубинах.

Для повышения чувствительности кислородного метода, непригодного для малопродуктивных вод, стали применять изотопную (радиоуглеродную) разновидность его. Однако впоследствии выявились недостатки кислородпого метода в целом, и в настоящее время широко применяют хлорофилльный метод, основанный на определении содержания хлорофилла в количественной пробе фитопланктона.

В настоящее время уровень продуктивности фитопланктона многих внутренних водоемов определяется не столько природными условиями, сколько общественно-экономическими, т. е. плотностью населения и характером хозяйственной деятельности в пределах водосборной площади водоема. Эта категория факторов, именуемая в экологии антропогенными, т. е. происходящими от деятельности человека, приводит к обеднению фитопланктона в одних водоемах, а в других, наоборот, к значительному повышению его продуктивности. Первое происходит в результате сброса в водоем токсических веществ, содержащихся в сточных водах промышленного производства, а второе - при обогащении водоема биогенными веществами (особенно соединениями фосфора) в минеральной или органической форме, содержащимися в больших концентрациях в водах, стекающих с сельскохозяйственных территорий, из городов и мелких селений (бытовые стоки). Биогены содержатся и в сточных водах многих промышленных производств.

Второй вид антропогенного влияния - обогащение водоема биогенными веществами - повышает продуктивность не только фитопланктона, но и других водных сообществ, до рыб включительно, и его следовало бы рассматривать как благоприятный с экономической точки зрения процесс. Однако во многих случаях стихийное антропогенное обогащение водоемов первичными питательными веществами происходит в таких масштабах, что водоем как экологическая система оказывается перегруженным биогенами. Следствием этого является чрезмерно бурное развитие фитопланктона («цветение» воды), при разложении которого выделяется сероводород или другие токсические вещества. Это приводит к гибели животного населения водоема и делает воду непригодной для питья.

Нередки случаи и прижизненного выделения водорослями токсических веществ. В пресноводных водоемах чаще всего это наблюдается при массовом развитии сине-зеленых водорослей, в частности видов рода микроцистис (Microcystis). В морских водах отравление воды нередко вызывается массовым развитием мелких жгутиковых. В таких случаях вода иногда окрашивается в красный цвет, отсюда и название этого явления - «красный прилив».

Понижение качества воды в результате антропогенной перегрузки водоема биогенными веществами, вызывающей чрезмерное развитие фитопланктона, принято называть явлением антропогенной эвтрофикации водоема. Это одно из печальных проявлений загрязнения окружающей среды человеком. О масштабах этого процесса можно судить по тому, что загрязнение интенсивно развивается в таких огромных пресных водоемах, как озеро Эри, и даже в некоторых морях.

Естественное плодородие морских поверхностных вод определяется разными факторами. Пополнение питательными веществами мелководных внутренних морей, например Балтийского, Азовского, происходит в основном за счет приноса их речными водами.

Поверхностные воды океанов обогащаются питательными веществами в районах выхода глубинных вод на поверхность. Явление это вошло в литературу под названием апвеллинга. Очень интенсивен апвеллинг у перуанского побережья. На базе высокой продукции фитопланктона здесь чрезвычайно высока продукция беспозвоночных, а за счет этого растет численность рыб. Небольшая страна, Перу в 60-х годах по уловам рыбы вышла на первое место в мире.

Мощная продуктивность фитопланктона в холодных водах арктических морей и особенно в водах Антарктики определяется также подъемом глубинных вод, обогащенных биогенными веществами. Подобное явление наблюдается и в некоторых других районах океана. Противоположное явление, т. е. обеднение поверхностных вод питательными веществами, тормозящее развитие фитопланктона, наблюдается в районах с устойчивой изоляцией поверхностных вод от глубинных.

Таковы основные особенности типичного фитопланктона.

Среди сообществ мелких растений и животных, населяющих толщу воды, существует комплекс организмов, обитающих только у самой поверхности воды - в зоне поверхностной пленки. Этому не столь значительному по видовому составу, но очень своеобразному сообществу в 1917 г. Науман дал особое название - нейстон (греч. «неин» - плавать), хотя, очевидно, оно является лишь составной частью планктона.

Жизнь нейстонных организмов связана с поверхностной пленкой воды, причем одни из них находятся над пленкой (эпинейстон), другие - под пленкой (гипонейстон). Помимо микроскопических водорослей и бактерий здесь обитают и мелкие животные - беспозвоночные и даже личинки некоторых рыб.

Большие концентрации нейстонных организмов вначале были обнаружены в мелких водоемах - в прудах, выкопанных ямах, в небольших заливах озер - в тихую погоду при спокойной поверхности воды. Позднее разнообразные нейстонные организмы, в основном мелкие животные, были найдены и в крупных водоемах, в том числе в морях.

В состав пресноводных водорослей нейстона входят виды разных систематических групп. Здесь обнаружен ряд представителей золотистых водорослей - хромулина (Chromulina), кремастохризис (Kremastochrysis); из эвгленовых - эвглена (Euglena), трахеломонас (Тгаchelomonas), а также некоторые зеленые - хламидомонада (Chlamydomonas), кремастохлорис (Kremastochloris) - и мелкие протококковые, отдельные виды желто-зеленых и диатомовых водорослей.

У некоторых видов нейстонных водорослей существуют характерные приспособления к существованию у поверхности воды. Например, у видов наутококкуса (Nautococcus) имеются слизистые парашюты, удерживающие их на поверхностной пленке. У кремастохризиса (рис. 32, 1) для этого служит чешуйчатый парашют; у одного вида из зеленых водорослей такой микроскопический парашютик выступает над пленкой поверхностного натяжения в виде конусовидного колпачка (рис. 32, 2).

Преимущества существования нейстонных организмов на границе водной и воздушной сред неясны, тем не менее в отдельных случаях они развиваются в таком количестве, что покрывают воду сплошной пленкой. Нередко и планктонные водоросли (особенно из сине-зеленых) в период массового развития всплывают к самой поверхности воды, образуя огромные скопления. Обнаружены резко повышенные концентрации и водных бактерий. В сообществе нейстона довольно разнообразны и микроскопические животные, которые даже в морях, в условиях почти постоянно волнующейся поверхности, временами образуют значительные скопления у нижнего края поверхности воды.

Геологическая энциклопедия Википедия - Эта статья должна быть полностью переписана. На странице обсуждения могут быть пояснения … Википедия

Научная классификация Царство: Хромисты … Википедия

К вопросу о питании белого толстолобика в прудах Молдавии
В последнее время в водоемах Молдавии успешно интродуцируются растительноядные рыбы - белый толстолобик и белый амур. Это крайне важно для получения дополнительной рыбной продукции путем использования растительной части естественной кормовой базы водоемов. Однако для успешного завершения этой задачи необходимо детальное изучение соответствия экологических условий потребностям развития этих рыб в наших водоемах, а также состояние кормовой базы для них. Необходимо также знать, в какой мере поедается наличная кормовая база новыми поселенцами.
В настоящем сообщении приводятся результаты исследования содержания кишечных трактов значительного количества экземпляров белого толстолобика, вселенных личинками в 1961 г. в пруды Фалештского рыбхоза. Сбор материала начали в 1962 г. на втором году жизни этих рыб и продолжали до сентября 1965 г. включительно.
Полученные нами данные показывают, что в условиях прудов Молдавии белый толстолобик исключительно плохо использует в пищу животные гидробионты. Представители зоопланктона обнаружены в кишечных трактах только у 24% исследованных рыб. При этом в большинстве случаев количество зоопланктеров в кишечниках составляло 1-2 вида и лишь как исключение в одном из кишечников было обнаружено 8 видов. Всего в исследованных нами кишечниках выявлено 18 видов зоопланктеров, а встречаемость каждого из них очень низкая. Лишь копеподитные стадии веслоногих рачков встретились в семи, остальные же виды - не более чем в 2-3 кишечниках. Встречались зоопланктеры в пище в основном весной и осенью, то есть тогда, когда количество фитопланктона в прудах наименьшее. Это ясно видно из приведенной табл. 1 , где показано, что максимальное содержание зоопланктона в кишечниках соответствует наименьшему за весь период исследований содержанию фитопланктона. Все это наводит на мысль, что толстолобик вынужден переходить на питание зоопланктоном лишь в периоды, когда фитопланктон в прудах исключительно беден. В остальные периоды единичные попадания зоопланктеров в пищу толстолобика являются чисто случайными, на что справедливо указывает П. Н. Саксена . Отметим, что зоопланктон прудов, где выращиваются исследуемые толстолобики, довольно разнообразен и обилен [Зеленин и Набережный, 1962], однако он почти не используется белым толстолобиком.
Основным источником питания толстолобиков в водоемах Молдавии являются планктонные водоросли. Встречаемость фитопланктона в исследованных нами кишечниках составляла 100%. В пищевом спектре просмотренных нами 45 экземпляров белого толстолобика обнаружено 102 вида и разновидности планктонных водорослей, из которых Cyanophyta - 8, Bacillariophyta - 14, Chrysophyta - 1, Pyrrophyta — 1, Euglenophyta — 27, Volvociphyceae — 3, Protococcophyceae -45 и Desmidiales -3 . Такое же соотношение разнообразия основных групп планктонных водорослей характерно и для наших прудов, в том числе и для прудов Фалештского рыбхоза, где выращиваются исследуемые рыбы. Преобладающими по разнообразию группами водорослей в питании толстолобика оказались протококковые и эвгленовые водоросли. Эти группы преобладают также в фитопланктоне большинства наших прудов.
В отношении же биомассы доминирующими группами водорослей в пищевом спектре толстолобика оказались эвгленовые и синезеленые, часто вызывающие интенсивное «цветение» воды в наших прудах. Лишь в начале сентября 1962 г. в пищевом спектре толстолобика преобладала диатомовая водоросль - Cyclotella meneghiniana , средний вес которой в кишечниках превышал 8 г. (табл. 1 ). В кишечниках отдельных же экземпляров рыб вес диатомовых к этому периоду составлял около 16 г. или 91% веса пищевого комка.

Таблица 1

Изменение состава пищи у белого толстолобика по годам

Компоненты пищевого кома	1962 г.			1963 г.
	VI	VIII	IX	V	VI	VIII	IX	XII
средний вес рыб, г	58	182	381,5	455	350	597	523	359
вес пищевого комка, г	3,5	9,5	19,2	17	8	25	29	3,2
сред. индекс наполнения %	563	524	428	376	221	421	556	89
соотношение веса водорослей к весу пищ. комка, %	7,3	2	46	14	7	1,4	1,6	0,3
Водоросли
Cyanophyta	0,04	0,03	0,03	0,02	0,03	0,07	0,07	0,0003
Bacillariophyta	0,001	0,02	8,02	—	0,06	0,03	0,02	0,0005
Euglenophyta	0,26	0,10	2,54	1,82	0,28	0,16	0,03	0,0002
Protococco- phyceae	0,005	0,01	0,05	0,40	0,07	0,04	0,03	—
Всего водорослей, г	0,30	0,19	9,58	2,37	0,53	0,32	0,35	0,01
Зоопланктон, г	0,06	0,007	—	—	—	—	—	—

продолжение

Компоненты пищевого кома	1964 г.				1965 г.
	V	VII	VIII	X	IV	VI	IX
средний вес рыб, г	1450	1083	1680	2500	1377	3000	2866
вес пищевого комка, г	46	33	21	6	—	—	26
сред. индекс наполнения %	316	321	255	24	4,1	—	90,3
соотношение веса водорослей к весу пищ. комка, %	46,2	29	8,7	0,08	—	—	4,4
Водоросли
Cyanophyta	22,2	9,60	1,60	—	0,03	0,001	2,34
Bacillariophyta	0,05	0,01	0,03	0,002	0,01	0,004	0,015
Euglenophyta	0,60	0,37	0,06	—	0,03	0,01	2,81
Protococco- phyceae	0,05	0,05	0,01	0,003	0,003	0,02	0,02
Всего водорослей, г*	23,5	10,1	1,62	0,005	0,04	0,04	5,91
Зоопланктон, г	0,015	—	—	0,4	0,47	—	—

(* остальная часть пищевого кома состояла из переваренных водорослей и минеральных частиц)

Отметим, что в пищевом спектре толстолобиков, выловленных в конце сентября, диатомовые заметно уступали по весу тем же эвгленовым и синезеленым водорослям.
В кишечных трактах рыб, выловленных в апреле, видовой состав фитопланктона был очень беден, а средний вес водорослей в пищевом коме в среднем не превышал 0,038 г. с колебаниями у отдельных экземпляров от 0,011 до 0,064 г. при среднем весе рыб 1317 г. Следует отметить, что вес зоопланктона в пищевом коме именно в этот период достигал своего максимума - 0,047 г. Доминирующими водорослями в спектре питания толстолобика весной были эвгленовые. В мае количество видов водорослей в пищевом спектре толстолобиков заметно увеличивается, а такие виды, как Scenedesmus quadricauda, S. bijugatus, S. arcuatus var. platydiscus, Crucigeniа quadrata из протококковых становятся его неотъемлемой частью и доминирующими по количеству особей. В отношении биомассы в мае 1963 г. явно преобладали эвгленовые водоросли в среднем 1,824 г. в основном за счет таких видов, как Euglena acus, Е. texta, Е. oxyuris, Stromobmonas acuminata var. verrucosa, Trachelomonas intermedia, Phacus orbicularis и др. Общий вес водорослей в мае 1963 г. в кишечниках рыб составлял в среднем 2,371 г. или 14% общего веса пищевого комка при среднем весе рыб 455 г. В мае 1964 г. средний вес водорослей в пищевом комке составлял 23,475 г. или 46,2% его общего веса. Отметим, что в кишечниках отдельных экземпляров количество водорослей доходило до 46,388 г. или 91% веса пищевого кома. Вес рыб в данном случае не превышал 1500 г. Преобладающей группой водорослей в пище толстолобиков в мае 1964 г. были синезеленые, в основном Oscillatoria sp ., вес которой в среднем составлял 22,237 г. с колебаниями от 0,122 до 44,352 г. в пищевом комке при индексе наполнений кишечника по Зенкевичу 24-321‰. Уместно отметить, что этот же вид синезеленых водорослей преобладал в пище толстолобиков в июле того же года. Максимальный вес их в этом случае составлял 27 г. при общем весе водорослей в кишечниках 28 г. и весе рыб 1800 г.
В июне количество водорослей в пищевом спектре толстолобиков незначительно. Это объясняется тем, что в этот период, как установлено нами [Шаларь, 1963], в развитии фитопланктона водоемов Молдавии происходит заметный спад, связанный с ухудшением метеорологических и гидрологических условий. Основная часть пищевого кома этот период состояла из иловых частиц и жмыха. Преобладающее место среди водорослей в кишечниках толстолобиков, выловленных в июне, занимали Scenedesmus quadricauda, S. acuminatus, Coelastrum sphaericum, Cyclotella sp., Synedra ulna, виды Euglena, Phacus, Trachelomonas , а из синезеленых чаще всего в этот период встречались Oscillatoria sp. и Merismopedia tenuissima . Все эти виды к этому времени являются доминирующими в фитопланктоне прудов. В июле, августе и особенно в сентябре в фитопланктоне начинает массово развиваться синезеленая водоросль - Aphanizomenon flos-aquae и, как следствие этого, она же становится доминирующей и в пищевых комках толстолобиков. Так, например, в сентябре 1965 г. вес этой водоросли совместно с Microcystis aeruginosa, как видно из табл. I , составлял в среднем 2,338 г. а в отдельных кишечниках их вес достиг 4,672 г. при среднем весе 3000 г. Все это говорит о том, что вопреки утверждениям Р. А. Савиной , во всяком случае в исследованных нами водоемах белый толстолобик без разбора поедал все виды водорослей, встречающихся в планктоне. Массовые виды фитопланкта всегда являются доминирующими в пищевом спектре исследованных нами рыб. Обнаружить какую-нибудь избирательность толстолобиков к определенным видам водорослей не удалось, да и вряд ли она существует.
Зимой, по наблюдениям, проведенным в декабре 1963 г., вес водорослей в кишечнике рыб не превышал 10 мг. Разнообразие водорослей в спектре питания толстолобика зимой составляло всего лишь и четыре вида: Lobomonas denticulata, Cyclotella sp., Trachelomonas sp. и Oscillatoris sp . Отметим, что и фитопланктон в этих прудах зимой был исключительно беден, а указанные здесь виды являются для них характерными в этот период.
Таким образом, изменение спектра питания толстолобиков по сезонам полностью зависит от сезонных изменений фитопланктона в прудах. Это положение подтверждается также изменением индекса наполнения, который в период массового развития фитопланктона достигает максимальных величин (табл. 1 ). А тот факт, что белый толстолобик использует в пищу все виды водорослей, встречающихся в планктоне, раскрывает широкие возможности дальнейшего вселения этих ценных видов рыб в водоемы Молдавии, фитопланктон которых исключительно богат как в качественном, так и в количественном отношении.

Список организмов, обнаруженных в кишечниках толстолобика и их процент встречаемости

названия организмов	встре- чае- мость %	названия организмов	встре- чае- мость %
Cyanophyta		Protococcophyceae
Daclylococcopsis irregularis G. M. Smith	2	Schroederia setigera (Schroed) Lemm.	51
Merismopedia tenuissima Lenim	37	Sch. spiralis (Printz) Korschik.	2
Micricystis aeruginosa Kütz. emend. Elenk	22	Lambertia ocellata Korschik.	2
M. pulverea (Wood) Forti emend. Elenk	7	Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh.	7
Gomphosphaeria lacustris Chod	14	P. duplex Meyen	4
Aphanizomenon flos-aquae (L) Ralfs	40	Tetraedron caudatum (Corda) Hansg.	4
Oscillatoria sp.	100	T. minutissimum Korchik	4
Romeria leopoliensis (Racib.) Koczw.	2	T. incus (Teiling) G. M. Smith.	2
Bacillariophyta		Oocystis borgei Snow	4
Melosira granulata (Ehr.) Ralfs	2	Oocystis sp	24
Melosira sp.	2	Ankistrodesmus iongissimus(Lemm.) Wille	20
Cyclotella meneghiniana Kütz	90	A. acicularis (A. Br.) Korschik.	40
Synedra actinastroides Lemn	2	A. arcuatus Korschik.	33
S. ulna (Nitzsch) Ehr.	9	A. angustus Born.	61
Rhoicosphenia curvata (Kütz.) Grun.	2	A. falcatus (Corda) Ralfs	4
Navicula sp.	20	Hyaloraphidium rectum Korschik.	15
Pinnularia sp.	2	H. contorlum Pasch. et Korschik.	4
Caloneis amphisbaena (Bory) CI.	2	H. contortum var. tenuissiimum Korschik.	4
Gyrosigma sp.	2	Kirchneriella obesa (West) Schmidle	20
Nitzschia acicularis W. Sm.	4	K. lunaris (Kirchn.) Moeb.	9
N. reversa W. Sm.	3	Dispora crucigenioides Printz.	2
Nitzschia sp.	50	Dictyosphaerium pulchellum Wood.-D.	11
Surirella ovata Kütz.	14	Coelastrum sphaericum Naeg.	13
Chrysophyta		C. microporum Naeg.	16
Goniochloris fallax Fott	7	Crucigenia apiculala Schmidle	15
Pyrrophyta		C. fenestrata Schmidle	15
Glenodinium sp.	4	C. tetrapedia (Kirch.) W. et W.	37
Euglenophyta		C. quadrata Morren	4
Trachelomonas volvocina Ehr.	2	Tetrastrum staurogeniaeforme (Schroed.) Lemm.	4
T. intermedia Dang.	31	T. glabrum (Roll) Ahlstr. ef Tiff.	13
T. abrupta Swir.	19	Actinastrum hantzschii var. fluviatile Schroed.	9
T. planctonica Swir.	29	A. hantzschii var. gracile Roll	33
T. asymmetrica Roll.	15	Scenedesmus obliquus (Turp) Kütz.	7
T. bernandinensis W.Vischer	4	S. acuminatus (Lagerh.) Chod.	64
Trachelomonas sp.	80	S. acuminatus var. biseriatus Reinh	23
Strombomonas acuminata var. verrucosa Teod.	15	S. acuminatus var. elongatus Smith	7
S. deflandrei (Roll) Defl.	2	S. bijugatus (Turp.) Kütz.	33
S. fluviatilis (Lemm.) Defl.	11	S. arcuatus var. platydiscus Smith.	7
S. treubii (Wolosz.) Defl.	2	S. apiculatus (W. et W.) Chod	2
Euglena polymorpha Dang.	2	S. brasiliensis Bohl	2
E. spathirhyncha Skuja	4	S. quadricauda (Turp) Breb	73
E. texta (Duj.) Hübner	24	S. quadricauda var. eualternans Proschk.	2
E. vermicularis Prosch.- Lavr.	2	S. opoliensis Richt	9
E. acus Ehr.	73	S. opoliensis var. alatus Deduss.	2
E. oxyuris Schmarda	25	S. protuberans Fritsch.	17
Euglena sp.	40	Desmidiales
Lepocinclis ovum (Ehr.) Mink.	2	Closterium acicularis	2
Lepocinclis sp.	7	Closterium sp.	26
Phacus curvicauda Swir.	22	Cosmarium sp.	2
Ph. arnoldii Swir.	29	Rotatoria
Phacus pleuronectes (Ehr.) Duj.	4	Brachionus angularis	4
Ph. orbicularis Hübner	29	B. bennini	2
Ph. longicauda (Ehr.) Duj.	4	Keratella cochlearis	2
Ph. longicauda var. tortus Lemm.	9	Lecane sp.	2
Phacus sp.	33	Colurella adriatica	7
Volvociphyceae		Asplanchna sieboldi	2
Lobomonas denticulata Korsch.	4	Cyclopidae
Phacotus coccifer Korsch.	11	Nauplii cyclops	9
Pandorina morum (Müll.) Bory	4	Копеподитная стадия Cyclops	15
Cladocera		Acanthocyclops vernalis	11
Молодь Daphnia	2	Cyclops vicinus	11
Moina dubia	2	Paradiaptomus alluaudi	4
Leydigia leidigii	2
Alona sp.	2
Chydorus sphaericus	2

ЛИТЕРАТУРА
Зеленин A. M., Набережный А. И. К вопросу выращивания белого амура (Ctenopharyngodon idella Vab) и толстолобика (Hypophtalmichthys molitrix Vab.) в Молдавии. Биологические ресурсы водоемов Молдавии, 1962.
Савина Р. А. Питание белого толстолобика. В сб.: Рыбохозяйствеиное освоение растительноядных рыб. М., 1966.
Саксена Р. А. Альгофлора прудов рыбхоза «Калган-Чирчик» и питание обыкновенного толстолобика. Автор. канд. диссерт., 1965.
Шаларь В. М. Особенности развития фитопланктона в Дубоссарском водохранилище. Автореферат канд. диссерт., 1963.

© 1970. Авторские права на статью принадлежат В.М. Шаларю, А.М.Зеленину, А.И.Набережному, Н.И.Яловицкой (Институт зоологии АН Молд.ССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник , |

Facebook

Twitter

Вконтакте

Одноклассники

Google+